探究猫的皮毛颜色形成原因

原文标题：《白领子、白手套、白面具…… 为什么你家猫咪天生就会"打扮"自己？》

世界上的猫咪有千千万万种，如果你仔细观察，就会发现有些猫咪有白色的爪子、白色的下巴毛，看上去非常高贵优雅，主人也亲切地称其为警长，认为它们戴了白手套和白领带。

为什么有的猫天生就被赋予了这样独特的皮毛装扮呢？猫的毛发颜色又是什么决定的呢？

与人类的外观特征一样，猫的毛发也是由遗传决定的。一般情况下，猫可以按照毛发颜色分为两类，各式各样的花纹、颜色都是在这两种本色基础上，通过随机搭配和修饰基因的修饰形成的。

第一类是黑色系。由产生真黑素 Eumelanin 的基因控制，称为 B 基因，一共有 B、b、b'三种基因型，其中 B 型比其它两种基因型更占优势。当猫咪拥有 B 型基因时，会产生大量的真黑色素，使之呈现出纯黑的毛色；当猫继承了 bb 或者 b'型基因时，会产生适量的真黑色素，皮毛就呈现出浓郁的巧克力色。

第二类就是红色系。由产生褐黑素 Pheomelanin 的基因控制，称为 O 基因，一共有 O、o 两种基因型。有 O 型基因的猫会产生褐黑素而呈现出橘色；o 型基因的猫则不会产生褐黑素，其颜色则取决于它们携带的 B 基因组合。

但是，生物界的审美并非如此单一。

那些拥有蓝灰色、薰衣草色和奶油色皮毛的可爱猫猫的出现，让原本黑乎乎、暗沉无趣的调色板变得生动明媚起来，当然，这得归功于稀释基因。

稀释基因有两种形式：D 和 d，俄罗斯蓝猫和英国蓝猫都因一代又一代地保存 BB / dd 基因组合，呈现出低调的蓝灰色而备受人们喜爱。

那些有着双色皮毛的玳瑁猫又是怎么长成的呢？

其实，猫和人类一样都有性染色体 XX、XY，X 染色体中包含着皮毛颜色的指示。雌猫有两条 X 染色体，所以它们每个细胞中都会收到两套关于毛色的指令，但这两条指令并非完全一样，有的是黑色系，有的是红色系。

在小猫最早发育过程中，一条 X 染色体会失去活性，失活的 X 染色体又在每个细胞中是完全随机的。于是，在这样混乱无序的情况下，便出现了独特的玳瑁色，让小猫身上这一块长黑毛，那一块又长橙毛。

现在我们还剩下一种常见的皮毛色来讨论了 -- 白色！

白色与 KIT 基因的三个等位基因有关：野生型等位基因（w-不会改变原有毛色）、遮蔽基因（W-可以掩盖所有原有毛色）、白色斑点（S-随机产生白色斑点、s-不会改变原有毛色）。拥有 w 基因的猫，不会产生任何影响，其皮毛色仍由其他颜色所主导。

W 基因它能凌驾于任何关于产生皮毛色素基因的指令，从而使猫咪呈现出通体白色。不过还有一种白色的猫，需要与之区别开来 -- 由白化基因控制的白化猫，两者的区别就在于，白猫是可以合成黑色素的，它们的眼睛里仍然有色素，可以是蓝色、绿色、黄色、橙色或淡褐色；反之，白化猫只有浅蓝色或者浅粉色的眼睛。

白色斑点基因（White Spotting gene）具有剂量效应，携带一份 S 基因（Ss）时，猫身体的白色区域不会超过总面积的 50%；携带两份白色斑点基因（SS）时，猫身体的白色区域超过总面积的 50%；没有 S 基因或者是携带 ss 基因的猫则不呈现出白色。

白色斑点在身体上的位置是随机的，但是也遵循着一定的规律，即白色斑点总是倾向于分布在远离背部的区域。这是因为它的黑色素细胞虽然移动得快，但它们分裂的速度又很慢，腹部、爪子等地方没有产生足够的黑色素，于是便成了白色，也是人们常说的长着长着没"墨"了。

其实除了猫咪以外，还有很多动物都呈现出背部深、腹部浅的皮毛颜色，比如老虎、狐狸、企鹅、蝠鲼和鲨鱼等。这其实是大部分的动物进化的一个特征 -- 反影伪装（Countershading），早在 1896 年，美国著名的肖像画家 Abbott Handerson Thayer 就提出了这一名词并解释道："动物都由大自然而上色，那些颜色最暗的地方往往都是被阳光照得最亮的地方，反之亦然。"

（图源 Pxhere、Flickr）

正常情况下，光线会从上面投射下来，如果是一只全身呈均匀白色的动物，便会出现动物的上方有较亮的白色，而下方出现较暗的阴影，使得物体出现了色差，呈现出了三维的立体效果，因此让动物更加明显。

但如果是一只上部深色、下部白色的动物，当与光线作用结合后，就能平衡直射到身体上的光线量，使得身体上下部的对比度缩小，让动物们更容易融入到周围的环境中。

这种伪装对于捕食者或者被捕食的动物而言都非常重要：前者需要减少自己的存在来悄悄靠近猎物，后者则需要把自己藏起来让天敌看不到。

那些住在森林里的野猫跟它们的祖先一样，拥有一件有利于伪装和生存的皮毛。那些拥有洁白爪子的野猫在捕食者和猎物面前太过显眼，不利于躲藏，长此以往便容易被大自然淘汰。

但是，当人类开始想要驯化猫时，独特的白色爪子反而成为了让人类"尖叫"不已、爱不释手、主动去选择的一种猫咪特征。就这样，家猫的"白手套"一代一代地保留了下来。

参考资料：

• [1]Stelow et al, The relationship between coat colors and aggressive behaviors in the domestic cat, Journal of Applied Animal Welfare Science, 2015.

• [2]David, V.A., Menotti-Raymond, M., Wallace, A.C., Roelke, M., Kehler, J., Leighty, R., Eizirik, E., Hannah, S.S., Nelson, G., Schäffer, A.A., et al. (2014). Endogenous retrovirus insertion in the KIT oncogene determines white and white spotting in domestic cats. G3 (Bethesda) 4, 1881-1891.

• [3]http://messybeast.com/colour-charts.htm

• [4]http://messybeast.com/cat-genetics-basics.htm

• [5]Montague M.J., Li G., Gandolfi B., Khan R, et al. Comparative analysis of the domestic cat genome reveals genetic signatures underlying feline biology and domestication. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2014;111:17230-17235. doi: 10.1073/pnas.1410083111.

• [6]Górska A, Drobik-Czwarno W, Górska A, Bryś J. Genetic Determination of the Amount of White Spotting: A Case Study in Siberian Cats. Genes (Basel). 2022 Jun 2;13(6):1006. doi: 10.3390/genes13061006. PMID: 35741768; PMCID: PMC9223243.

• [7]Mort, R., Ross, R., Hainey, K. et al. Reconciling diverse mammalian pigmentation patterns with a fundamental mathematical model. Nat Commun 7, 10288 (2016). https://doi.org/10.1038/ncomms10288

本文来自微信公众号：把科学带回家 （ID：steamforkids），撰文：阿娴，审校 ：Ziv