咸味分两种， 低浓度的咸味和高浓度的咸味

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我们通常认为的咸味其实是两种味道 -- 低浓度的咸味和高浓度的咸味。科学家还在探寻高浓度咸味的感知机制。事实上，他们对咸味的研究越深入，越是感到奇怪。

编译 | 陈强

我们普遍认为我们的舌头能够感知甜、酸、苦、鲜和咸 5 种味道，但实际上，味道的种类有 6 种，因为我们有两个独立的咸味系统。其中一个系统能够感知可让薯片等食物变得美味的低浓度盐；另一个系统能够感知高浓度盐 -- 足以让食物变得令人厌恶，并阻止人继续摄入。

过去 20 多年里，我们已经解决了许多味道的感知机制。对于甜味、苦味和鲜味，其感知机制是某些味蕾细胞上的受体分子会识别出食物中的特定分子，并在激活时会触发一连串的反应，最终把信号传递给大脑，让我们品尝出不同的滋味。酸味略有不同。科学家最近了解到，它是由可对酸度做出反应的味蕾细胞检测到的。

咸味则是最复杂的。科学家已经基本掌握了低盐味道系统的奥秘，但对高盐味道系统却知之甚少，也不清楚哪些味蕾细胞负责探测高盐。然而，研究咸味不仅是出于科学的好奇心，更是因为高盐饮食会给我们中的一些人带来心血管方面的风险，所以理解这个过程是很重要的。

哪种分子能让我们感觉到咸味适中？

当我们摄入了过多的盐时，身体就会试图通过保留水分来稀释血液中的盐度。对于许多人来说，额外的水分会导致血压的升高。过多的水分也会给动脉造成压力，长期下去，会损害动脉，并增加患心脏病或中风的风险。

但是，我们的身体需要一定量的盐来维持肌肉和神经等组织的正常运作。例如，摄入盐分过少会导致恶心和肌肉抽搐，如果持续时间过长，还可能引发休克或死亡。这就是为什么运动员经常喝含有电解质的饮品来补充流失的盐分。

为了精确调节体内的钠含量，身体会控制尿液中钠的排出量，并控制通过口腔摄入的钠含量。而我们对咸味的两种感知系统，可帮助我们维持对钠的摄取平衡。

科学家们已经发现，我们的身体各部分存在一些"离子通道"（一种成孔的蛋白质），它们可以允许钠离子穿过神经细胞膜，从而产生神经冲动。但是他们推测，我们口腔中的味蕾细胞必须有一些专门的机制来感知咸味。

科学家在 20 世纪 80 年代发现了咸味感知机制的一个重要线索。当时，他们使用了一种能阻断钠进入肾脏细胞的药物。这种药物如果涂在老鼠的舌头上，就会妨碍它们对咸味的感知。研究表明，肾脏细胞会利用一种叫做"ENaC"的离子通道来从血液中吸收多余的钠，从而帮助调节血液中的盐分水平。而这一发现暗示了感知咸味的味蕾细胞也使用了 ENaC。

为了验证这一假设，一些科学家 2010 年在利用基因工程，使得一些老鼠的味蕾细胞缺乏 ENaC。实验表明，这些老鼠对低盐溶液不再有正常的偏好，从而证实了 ENaC 是低盐味道的受体。

哪些味蕾负责感受适中的咸味？

但是，要真正理解低盐味道是如何产生的，科学家还需要知道钠进入味蕾后是如何转化为神经信号的，从而让我们有"好吃，咸的！"的感觉。想要揭示这种信号传递的过程，科学家需要找到信号在口腔中开始的地方。

答案看似很明显：信号应该来自于含有 ENaC 并对适中的钠水平敏感的一类味蕾细胞。但是这些细胞并不好找。研究显示，ENaC 是由 3 个不同的部件构成的，尽管口腔各处都可以找到 ENaC 的单个部件，但科学家很难找到含有全部 3 个部件的细胞。

2020 年，日本京都府立医科大学的一个团队宣布，他们找到了钠感知细胞。他们首先假设钠感知细胞在有盐时会产生电信号，但如果存在 ENaC 阻断剂，则不会产生电信号。最终，他们在老鼠舌头中间的味蕾里发现了一群细胞，而这些细胞正好能够制造出 ENaC 所有 3 个部件。

具体来说，当这些味蕾细胞外部有足够的钠离子时，这些离子可以通过由 3 部分组成的 ENaC 通道进入味蕾细胞。这样就重新平衡了细胞内外的钠离子浓度，但这也改变细胞膜两侧的正负电荷分布。这种变化触发了细胞内的电信号，味蕾细胞就会向大脑发送"好吃，咸的！"的信息。

过咸味道的产生仍是一个未解之谜

但是，这个系统却无法解释为什么我们有时会觉得"呸，太咸了！"。这种感觉通常是在我们尝到比血液咸度高出 2 倍多的东西时出现的。

一些研究认为，盐的另一个成分 -- 氯离子 -- 可能是关键因素。我们都知道，食盐的化学成分是氯化钠，但当溶解在水中时，它会分解成带正电的钠离子和带负电的氯离子。氯与钠一起可产生高盐味道的感觉，而钠与其他较大、多原子的阴离子结合则味道较淡。这表明氯离子可能是产生高盐味道的重要影响因素，但至于它是如何导致高盐味道的，科学家目前还没有清楚的答案。

2013 年，美国国立牙科和颅面研究所的科学家通过对芥籽油的研究，发现了一个线索。他们报告称，芥籽油中的一种化合物能够降低老鼠对高盐的敏感度。奇怪的是，这种芥籽油化合物也几乎消除了老鼠对苦味的感知，就好像高盐系统是依附在苦味系统上的。

更奇怪的是，研究还发现，感知酸味的细胞似乎也对高盐有反应。如果老鼠缺少苦味或酸味系统中的任何一种，它们对极咸的水的排斥程度就会降低。如果两种系统都缺失，老鼠就会欢快地饮用极咸的水。

这项研究结果并没有得到所有科学家的认同，但如果它被证实，就会引出一个有趣的问题：为什么极咸的东西不会同时带有苦味或酸味呢？一些科学家认为，这可能是因为太咸的味道是由多个信号叠加而成的，而不是单一的信号。

尽管芥籽油的研究提供了一些线索，但科学家到目前为止都没有找到负责感知高盐味道的受体分子。2021 年，一个日本团队报告称，含有 TMC4（一种让氯离子进入细胞的离子通道）的细胞在实验室培养皿中暴露于高盐水平时会产生信号。但当科学家制造出没有 TMC4 的老鼠时，它们对极咸的水的厌恶程度并没有明显变化。

更为棘手的是，我们无法确定老鼠感知咸味的方式是否与人类一样。人类显然可以区分令人愉悦的低盐味道和令人反感的高盐味道，而且跟老鼠一样，ENaC 受体似乎也参与其中。但是，对人类使用 ENaC 阻断剂的研究却令人困惑 -- 有时阻断剂似乎会削弱咸味，有时却会增强咸味。

一个可能的解释是，人类有一种老鼠没有的第 4 个 ENaC 部件，叫做"德尔塔亚基"（delta subunit）。它可以取代其他部件中的一个，或许可以组成一种对 ENaC 阻断剂不太敏感的离子通道。

总之，到目前为止，科学家还没有弄清楚我们的舌头是如何检测高盐味道的。科学家希望能在不远的将来破解这个谜团。他们甚至还希望能够开发出更好的盐味增强剂或替代品，能够在不损害健康的情况下创造出"美味"。但显然，科学家还需要很多的研究，才能做到这一点。

参考文献：

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• https://www.nature.com/articles/nature08783

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• https://www.jbc.org/article/S0021-9258(19)76642-3/fulltext